Логин: Пароль: Регистрация |

  1. Флексия-экстения

    image
    Флексия-экстения
  2. Изучения функциональной эволюции

    image
    Изучения функциональной эволюции
  3. Регистрировались потенциалы...

    image
    Регистрировались потенциалы...
  4. Факт второй, Симптомокомплекс...

    image
    Факт второй, Симптомокомплекс...
  5. Взгляды Джаспера являют...

    image
    Взгляды Джаспера являют...
  6. Баллоку же кажется...

    image
    Баллоку же кажется...
{title}

По измерениям, сделанным И. Н. Крндратьевой (1967)

Взаимодействие спонтанной и вызванной активности наиболее обстоятельно исследовано в отношении нейронов зрительного...
{title}

Множественные групповые...

Множественные групповые разряды наблюдаются и при искусственной деполяризации мотонейронов. Но и при этих условиях...
{title}

Опыты на животных

Пачки с 2-4 разрядами зарегистрированы в мозжечке котят уже в первые 3 дня после рождения. О сроках появления первых...
{title}

Чувствительность...

Чувствительность метода позволяла записывать любые движения с момента их возникновения, даже если величина тела...
{title}

Двигательные нарушения...

Двигательные нарушения при кислородном отравлении протекают с ярко выраженной ритмичностью. Она проявляется в двух...
{title}

В этой работе приняли...

В этой работе приняли участие мои дорогие сотрудники: А. В. Бурсиан, Л, Н. Дерябин, Л» Е. Дмитриева, Л. М. Лепехина, Д....
Опубликовано : 30-11-2013, 00:40 | Категория: Медицина » Факты в медицине

Следует из экспериментов

Более того, как следует из экспериментов, выполненных в нашей лаборатории Л. А. Поляковой (1970), эмбрион сам в состоянии вызывать сократительную активность амниона, способствуя тем самым поглаживанию своей кожной поверхности. Механизм такой автостимуляции прост: сокращения мышц пупочного кольца, к которому прикреплен амнион, растягивают мышцы амниона и тем самым механически запускают работу пейсмекеров, наиболее густо расположенных в прилежащем к кольцу участке амниона. Это возможно потому, что мышцы пупочного кольца хотя и относятся к соматической мускулатуре, не полностью утратили свой автоматизм.

Правда, при изоляции и помещении в солевой раствор Ханкса, считающийся изотоническим и наиболее адекватным для куриных эмбрионов, пупочное кольцо автоматизма не проявляет, но небольшая добавка КС1 в раствор ведет к появлению ритмических сокращений. После нескольких минут ритмических сокращений мышцы кольца впадают в состояние контрактуры, что является единственной реакцией на КС1 других незрелых соматических мышц. Во всяком случае, Л. А, Полякова (Сперанская) в совместной работе с Е. К, Жуковым и его сотрудником В. В. Федоровым установила, что избыток КС1 в изолированных соматических мышцах (передняя большеберцовая прямая мышца живота и ромбовидная) 1-дневных новорожденных крысят вызывает только контрактуру без следов ритмики (Жуков, Сперанская и Федоров, 1968). Очевидно, мускулатура пупочного кольца куриного эмбриона (8—14 дней инкубации) задержана в своем развитии. Что амнион отвечает на растяжение, даже слабое, серией сокращений, зарегистрировано нами на его изолированной полоске и в связи с движениями эмбриона в яйце.

В последнем случае можно было видеть, что в ответ на прикосновение ноги или головы эмбриона к стенкам амниона в нем часто возникает сократительная активность. Зарегистрированы и противоположные случаи: вслед за начавшимися сокращениями амниона начинаются движения самого эмбриона. Несомненно, что кроме непосредственного контакта стенок амниона с рецепторами кожи эмбриона, их массивное „тотальное раздражение может осуществляться потоками амниотической жидкости, неизбежно возникающими при сокращении амниона и при движениях эмбриона.

К возможным источникам раздражения рецепторов кожи следует отнести и изменения химической среды амниотической жидкости. Резюмируя результаты наших исследований влияния внешних факторов на развитие двигательного аппарата эмбрионов, следует решительно не согласиться с утверждением Гамбургера об отсутствии в эмбриональных стадиях становления моторных функций ЦНС адекватных раздражителей для возбуждения рефлекторного аппарата. Таких раздражителей в норме вполне достаточно: свет, звук, вибрация, механические и химические. При отсутствии внешних раздражителей, от бессистемного влияния которых птицы и млекопитающие ограждают своих эмбрионов, рецепторные аппараты играют формирующую роль в развитии моторной функции ЦНС. Это следует из опытов Гранита ( G-ranit, 1956) и других исследователей, установивших, что рецепторы обладают фоновой активностью даже у взрослых животных. Нельзя говорить, следовательно, и о том, что рефлекторный аппарат эмбрионов находится в латентном состоянии.

Внешние факторы даже на ранних стадиях развития, когда афферентная часть рефлекторной дуги еще не имеет контакта с мотонейронами спинного мозга эмбриона, могут иметь модулирующее значение для эволюции первичной ритмики. Влияние внутренних факторов на ритмику врожденных движений Исследования, результаты которых включены в данный раздел, касаются той фазы развития первичной ритмики, когда она трансформируется в специализированные врожденные ритмические рефлексы, В главе были описаны опыты Л. Н, Дерябина на крольчатах, лежащих на спине в люльке. Показано, что у животных первых дней постнатальной жизни движения конечностей имеют периодический характер и совершаются в виде комплексов, состоящих из пачек быстрых альтернирующих движений сгибания и разгибания. У 5-дневных крольчат преобладают комплексы из длительных, не разделенных еще на пачки, движений и многопачечные комплексы.

В дальнейшем состав комплексов постепенно обедневает: сперва исчезают непрерывные, затем многопачечные, 4-5-пачечные, и т. д., а к концу второго месяца жизни исчезают и однопачечные формы спонтанных движений. Перерезка спинного мозга, произведенная Л. Н. Дерябиным на уровне 10-12-го грудных позвонков в разные сроки после рождения крольчат, показала, что описанная ритмика движений есть результат деятельности головного мозга, его нисходящих влияний на спинной мозг. Если операция была проведена на 56й день после рождения, то на следующий день спинной мозг воспроизводит все формы комплексов, включая непрерывные и многопачечные, которые были перед перерезкой мозга. Однако в последующие дни вместо прогрессирующего перехода от непрерывных движений к комплексам со все меньшим и меньшим количеством входящих в них пачек, чего можно было ожидать, если бы происходящая в норме эволюция ритмов зависела от самого спинного мозга, наблюдается все большее преобладание длительных непрерывных и многопачечных комплексов, характерных для более раннего периода развития. Процесс идет в обратном направлении, причем этот возврат к пройденным до операции этапам развития совершается очень быстров течение 2-3 дней.

Если же операцию произвести на 24-25-й день после рождения, когда непрерывных и многопачечных форм в норме уже в течение недели нет, а остаются к моменту перерезки спинного мозга только в небольшом количестве комплексы с малым числом пачек в них, то возврат к прежним многопачечным и непрерывным комплексам движений наблюдается лишь спустя много дней. Когда же перерезка спинного мозга производилась после 50-го днявремени исчезновения и однопачечных движений, . возврат к пройденным формам комплексов оказывался уже невозможным. В лучшем случае появляются однопачечные движения, если они исчезли незадолго до операции.

Следовательно, чем ближе к моменту исчезновения тех или иных форм комплексов в норме произведена перерезка спинного мозга, тем быстрее они восстанавливаются, тем легче происходит возврат к ним. Подобно тому как у куриных эмбрионов и новорожденных крысят длительные комплексы быстрой ритмики движений конечностей с течением времени трансформируются в Эволюция периодических комплексов движений в онтогенезе кролика. По оси ординатколичество комплексов в опыте; по оси абсциссвозраст, в днях. длительные непрерывные движения; II5-пачечные комплексы; III3-4-пачечные комплексы, У одиночные пачки движений. комплексы из серий веретен, у кроликов эти непрерывные комплексы, дробясь, превращаются в комплексы из серии пачек.

Возврат к непрерывным комплексам у спинальных крольчат свидетельствует, что они создаются в самом спинном мозгу, а их трансформация в серии пачек есть экспериментального выяснения, что структурой, сперва трансформирующей непрерывные комплексы в пачечные, а затем полностью подавляющей их, является ретикулярная формация продолговатого мозга, осуществляющая тормозные нисходящие влияния и у взрослых животных ( Magoun, 1944; Magoun, Rhines, 1946). Если такое понимание механизма трансформации комплексов непрерывной двигательной активности спинного мозга правильно отражает ход событий в процессе созревания врожденной ритмики, то из экспериментов на кроликах вытекают два важных следствия. Следствие первое: ритмика первичных комплексов периодической двигательной активности спинного мозга есть результат усвоения ритма, навязанного ему головным мозгом. Это означает, что феномен усвоения ритма является одним из главных внутренних факторов развития нервной системы в онтогенезе. Следствие второе: усвоенный ритм подвергается в спинном мозге закреплению.

Степень закрепления в нем результатов формирующего влияния головного мозга зависит от тренировки. Чем менее прочно закреплены в спинном мозге результаты перестройки его деятельности, тем легче он возвращается к своей независимой активности, свойственной более раннему периоду развития. Фундаментальнейшее значение фактора закрепления результатов перестройки двигательных координаций для совершенствования функций ЦНС в онтогенезе был предугадан нами еще в результате анализа фактов, полученных при исследовании механизмов кислородных эпилептических судорожных припадков у взрослых животных (Войно-Ясенецкий, 1950, 1958а, 19586, 1960). Теперь это нашло прямое подтверждение при изучении становления функций ЦНС в процессе онтогенеза.

Фактор закрепления отчетливо выступает и в исследованиях других авторов, хотя они не обратили на него внимания и не подвергли обсуждению. В работе В. С. Шевелевой (1962) установлено наличие у новорожденных кроликов автоматической электрической активности верхних шейных симпатических ганглиев, подавляющейся позже импульсами, проходящими по преганглионарным волокнам. Денервация ганглиев у взрослых кроликов (2- 3 года) приводит к возврату автоматической активности только через 2-4 недели, децентрализация же ганглиев у молодых животных в возрасте 3-5 месяцев приводит к восстановлению подавленной собственной ритмической автоматической деятельности ганглиев уже через несколько ;часов после операции.

Такая же возрастная зависимость обнаружена и Н, А, Итиной (1958) на лимфатическом сердце головастика, которое в начале личиночной стадии облагает ритмом сокращений. Позже он подавляется и заменяется центральным нейрогенным ритмом. Денервация лимфатического сердца ведет к восстановлению автоматизма в тем более короткие сроки после операции, чем короче время между денервацией и подавлением автоматизма врастающими нервами. Имеются указания на возрастную зависимость скорости возврата к онтогенетически ранним свойствам и скелетной мускулатуры. Фактор закрепления и его значение в приобретенных формах работы нервной системы известен каждому из нас в повседневной жизни, когда мы овладеваем новыми двигательными навыками или новыми знаниями.

В учении И. П. Павлова он фигурирует под именем упрочения условных рефлексов, а в зоопсихологической литературе он часто обозначается словами шфиксация опыта. В последние же годы процессы закрепления, где бы они не обнаруживались, рассматриваются как память. Последовательная организация в онтогенезе врожденных форм деятельности нервной системы все новых и новых, каждый раз более совершенных, способов координации генетически запрограммирована.

Генетическая память направляет последовательность событий и определяет пути, по которым должны устанавливаться морфологические и функциональные связи новых структур со старыми, созревшими раньше. Обнаружение нами процесса закрепления в развитии врожденных ритмических движений заставляет думать, что реализация этой генетической программы связана, образно говоря, с обучением, требующим уже не генетической, а физиологической памяти. Старые связи между нейронами на новых ступенях развития оказываются недостаточными, поэтому нейроны должны быть обучены работать в новых системах связи, образованных генетической памятью. Физиологический смысл этого обучения заключается, по-видимому, в усвоении нового ритма, задаваемого новыми, вступившими в строй позже, нейронами.

Без участия физиологической памяти этот процесс был бы невозможен. Этот новый взгляд на врожденные процессы, разыгрывающиеся в нервной системе при ее созревании в онтогенезе, взгляд, предусматривающий участие физиологической, а не только генетической памяти, нуждается, конечно, в экспериментальной разработке и прежде всего требует изучения роли феномена усвоения и закрепления ритма в этом процессе. У зрело рождающихся животных еще в плодном периоде, а у не зрело рождающихся в ранние сроки постнатальной жизни первичная врожденная ритмика комплексов быстрых альтернирующих движений является основой построения сложных специализированных врожденных ритмических рефлексов, типа очистительных и локомоторных.

У новорожденного ребенка, поставленного на ножки в вертикальное положение, можно наблюдать движения ложного шагания (Peiper, 1956), исчезающие к 4-5 месяцам ( Stirni;mann, 1938), а настоящая локомоция начинает формироваться лишь в возрасте 9-10 месяцев. Подобно этому у кроликов в искусственно придаваемом им положении вверх оконечностями наблюдаются ложные локомоторные движения. Ложная локомоция не может обеспечить организму свободу поведения, так как она полностью подчинена первичным врожденным ритмам. Но крольчонок оказывается рабом Ј своих врожденных ритмов лишь в искусственно созданных |в эксперименте условиях.

При нормальном свободном поведении врожденная ритмика в значительной мере замаскирована и все большее значение приобретает локомоция пластичная, в которой автоматизм врожденных первичных ритмов используется лишь частично. Для обнаружения связи развития врожденного ритмического рефлекса чесания с первичной ритмикой не нужно (ставить животное в искусственные условия. Достаточно |посадить новорожденного крысенка, еще не вставшего на |ноги, верхом на узкую пластинку, чтобы задние лапки могIли без помех выполнять движения чесания.

При этом условии Л. М. Лепехина (1972а, 19726) смогла проследить вычленение ритмики чесания из комплексов непрерывных iальтернирующих движений конечностей, характерных для I первых дней жизни новорожденных крысят. Сразу после I рождения можно было видеть только тоническое приведение задней конечности в область плечевого пояса, но «уже на 2-й день задняя лапка оказалась способной выполнять короткое ритмическое чесание. Видимо, быстрая утомляемость механизма чесания в этом возрасте не позволяет животному следовать ритму комплексов быстрых альтернирующих движений. На 3-4-й день эти комплексы.

начинают дробиться на серии веретен, чесание же приобретает вид одиночного, короткого веретена, или пачки движений, слагаемых видоизмененными флексиями и экстензиями. Постепенно количество веретен чесания увеличивается, и на 6-й день чесание представлено серией пачек, образующих комплексы с таким же большим (до 5-7) числом входящих в них веретен, как и в комплексах простых альтернирующих движений. Но позже количество пачек чесания в комплексе начинает убывать, и к 11-му дню развития крысенка приступы чесания ограничиваются обычно одним коротким веретеном. Наконец, еще через несколько дней спонтанные чесательные движения затормаживаются настолько, что далеко не в каждом опыте они могут быть зарегистрированы.

Становится трудно вызывать их даже тактильными раздражениями. При ухудшении функционального состояния головного мозга, вызванного экстирпацией обоих верхних шейных симпатических ганглиев, развитие чесательных движений задерживается (Лепехина, 19726). Если ганглиоэктомия произведена на 5-е сутки после рождения, за день до наиболее оживленных спонтанных сгруппированных в комплексы ритмически повторяющихся веретен чесаний, то» появление таких комплексов наблюдается не на 6-й день, как это происходит в норме, а на 11-й, когда у интактных крысят остаются одиночные пачки 28). Задержка развития процесса трансформации первичной врожденной ритмики после десимпатизации головного мозга у крольчонка, лежащего на спине, установлена также в работе Л. Н. Дерябина ’(1968).

И не только задержка, но и возврат к комплексам непрерывных альтернирующих движений. В этих фактах нельзя не усмотреть ослабления процессов, обеспечивающих в норме надежное закрепление результатов перестройки и торможения врожденных ритмов. Значение фактора закрепления в онтогенетической эволюции врожденных функций ЦНС выходит, естественно, за пределы первичных ритмов.

Координационные отношения между развивающимися рефлексами претерпевают закономерные изменения во многих направлениях. Они должны быть закреплены и сохранены в организме на всю его дальнейшую жизньВо второй серии опытов изучались очистительные рефлексы, вызываемые электрическим раздражением заднебоковой поверхности шеи. Чесательный рефлекс, как и прй спонтанном возникновении, на 1-й неделе жизни крольчат резко доминировал над всеми остальными очистительными рефлексами. Но на смену ему у кроликов первой группы шло не. лизание, а отряхивание. Четкий „перекрест происходил в начале 3-й недели. У второй группы кроликов.

рефлекс отряхивания, хотя и несколько активировался, оставался на низком уровне, а на смену чесанию шли, как и при спонтанных проявлениях, движения лизания. Однако, перекреста между рефлексами чесания и лизания так и не происходило. Только примерно на 40-й день их количество уравновесилось на среднем уровне того и другого. Высшие отделы ЦНС ivn, и,.ЭТИХ животных не спра - ния, вызванные электрическим вились с перестройкой раздражением кожи шеи. взаимоотношений между Обозначения те же, чтоочистительными рефпек - на 30. сами, как они не спра вились и у кроликов второй группы, у которых изучались спонтанные формы очистительных реакций. Совокупность фактов, касающихся перестройки очистительных рефлексов в раннем онтогенезе кроликов, приводит к заключению, что не у всех животных ЦНС обладает одинаковой способностью к замене онтогенетически более ранних внутрицентральных отношений новыми, обеспечивающими повышение уровня приспособления организма к внешней среде и пластичность его поведенческих актов.

Совершенно оче I видно, что для процессов эволюции врожденных внутрицентральных функциональных связей типологические свойства нервной системы имеют такое же большое значение, как I и для процессов высшей нервной деятельности. И в обоих случаях фактор закрепления играет первенствующую роль. I, Нельзя не напомнить» что значение типологических В свойств нервной системы в эволюции врожденных координаI ций в онтогенезе предсказано нами в результате изучения. В механизмов кислородной эпилепсии у взрослых животных Б И, наконец, еще один фактор, играющий важнейшую роль I в эволюции первичной ритмики,- десинхронизация. Описывая выше результаты наших исследований динамики суммар - ¦ных потенциалов мозга у свободноподвижных кроликов перI вых трех недель их постнатального развития, мы говорили, 1 что все формы двигательной активности в этот период свя1 заны с механизмами синхронизации.

Наиболее ярко выражеК на синхронизация биопотенциалов в те минуты, когда кроль- I. чонок превращается в автомат ритмических очистительных движений. В конце 3-й9 начале 4-й недели крольчонок I перестает превращаться в автомат и количество чесаний, К преобладавших среди очистительных движений, начинает шрезко снижаться. Когда же чесание все-таки случается, I то вместо гиперсинхронизации в сенсомоторной коре и подI корковых ядрах в этот момент наблюдается десинхронизаI ция 32). К Десинхронизацию при чесании можно видеть уже у 3-не1:дельного крольчонка. Общие движения в это время поI прежнему происходят на фоне синхронизации.

В месячном же возрасте десинхронизация наступает не только в моI мент чесания, но и при общих движениях неритмического К характера 33). Неболие движения, такие как поднятие головы или переступания во время сна, также со - Iпряжены с десинхронизацией. Исключением являются ритЕ мические лизания, умывания и жевания. В момент их выпол нения в структурах мозга регистрируется тэта-ритм. В Едва ли эти исключения, случайны. Лизания умывания |;и жевания сохраняются в течение всей жизни кроликов в своем „первозданном ритмическом виде, поэтому при их г осуществлении и сохраняется синхронизация как механизм, ; наиболее просто обеспечивающий врожденные ритмические Электроэнцефалограмма свободноподвижного кролика в возрасте 28 дней.

Акролик бодрствует: Бспит, IPutamen (з ) ; IIG-lobus pallidus (s ) ; IIIVentralis posterolatera (<Ј); 1УFormatio reticularis; Уактограмма. Остальные обозначения те же, что на 32. движения. Созревание механизмов десинхронизации знаменует собой наступление нового этапа развития. До его наступления происходило совершенствование механизмов синхронизации, благодаря чему первичные врожденные ритмы активности нервной системы, модифицируясь, могли обеспечивать жизнедеятельность растущего организма. Но с известного рубежа механизмы синхронизации оказались недостаточными.

Нервной системе понадобились механизмы десинхронизации для преодоления врожденных автоматизированных рефлексов и создания апериодического фона, необходимого для построения высшими координационными аппаратами все более сложных, точных и тонких движений. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Факты, полученные нами при исследовании развития функций нервной системы в эмбриональных и ранних постна - тальных стадиях развития теплокровных животных, относятся к коренным вопросам функциональной эволюции - опроисхождении, механизмах и функциональной роли ритмических процессов в деятельности нервной системы. Ритмические процессы, уже более столетия привлекающие внимание физиологов, являются предметом оживленных дискуссий, в которых рефлекторной теории противопоставляется автоматизм ритмического возбуждения. Особую остроту в этих дискуссиях приобрел вопрос о роли внешних факторов в проявлении ритмической активности, так как признание авторитмичности будто бы подрывает рефлекторную теорию, лишая ее универсальности..

Результаты исследований привели нас к выводу, что ритм является свойством живой материи. Такой вывод не дает нам, однако, повода думать о подрыве рефлекторной теории. Напротив, роль внешней среды, а стало быть, и рефлекса, в эволюции живых систем и в поведении современных животных, включая высших, приобретает особенно яркое выражение. Первичные ритмы возбуждения нервной системы в раннем онтогенезе теплокровных, проявляющиеся в виде периодических комплексов двигательной ритмической активности, комплексов медленных потенциалоб мозга и комплексов пиковых потенциалов моторных единиц, представляют собою результат синхронизации авторитмического возбуждения нейронов, слагающих эти структуры. Из литературы же известно, что импульсные разряды могут быть организованы в одиночные, групповые и пачечные формы.

Поскольку каждая из этих форм присущ и одиночной, изолированной и находящейся в неколеблющейся среде клетке, нет необходимости искать внешние механизмы их организации у современных животных. Но весьма вероятно, что формирование периодизма ритмического возбуждения клеток есть результат подчинения колебательной кинетики происходящих в них биохимических процессов периодическим воздействиям внешних сип в эпоху ранних стадий развития жизни на земле. Именно в это время простейшие организмы должны были согласовать кинетику своих биохимических процессов с ритмами колебаний физической среды, чтобы не оказаться с ними в противоречии. Если борьба за существование выражается в приспособлении к окружающей среде, то на заре развития жизни это прежде всегоприспособление к ритмам физической среды. Появление и совершенствование ферментативного катализа могло иметь решающее значение для ускорения внутренних ритмов и согласования их с внешними, однако активное усвоение внешних ритмов и их трансформация в биологические ритмы стали, возможны, вероятно, лишь благодаря возникновению физиологических механизмов настройки биохимических процессов на периодику колебаний неорганической материи.

Среди бесконечного множества возможных вариаций биологической трансформации ритмов неорганической материи естественный отбор выделил и сохранил с помощью генетического механизма формы таких биоритмов, которые модулируются в соответствии с характером действующих на клетку внешних сил. В процессе дальнейшей эволюции, когда структурные и функциональные связи все более и более усложняются, часть нейронов, и в первую очередь мотонейроны, теряют свою авторитмичность. Однако это не означает ее полного уничтожения. Нейроны, уже не способные к спонтанному возбуждению, отвечают на внешнее раздражение ритмическим последействием, о чем свидетельствуют литературные сведения, обсуждавшиеся в главе. Очень вероятно, что ритмическое последействие есть результат пробуждения внешним толчком авторитмического 1 возбуждения. Если это правильно, то необходимо признать, что авторитмичность имеет более широкое значение в деятельности нервной системы взрослых высокоорганизованных животных, чем принято думать в настоящее время.

В развитой нервной системе авторитмичность составляющих ее элементов подавлена в разной степени. Если большинство мотонейронов лишено ее полностью, то в других клетках она находится в состоянии, близком к пороговому, готовая вырваться наружу при образовании нужных к тому условий. Такие условия могут создаваться в результате перехода организма в состояние сна или при. пресинаптическом торможении афферентного потока в состоянии бодрствования. Для анализа ситуаций, в которых оказывается авторитмичность нейронов в сложно организованной нервной системе, большое значение имеют уже упоминавшиеся нами исследования эволюции нервно-мышечных отношений в филои онтогенезе, проводившиеся Л. А. Орбели и его сотрудниками.

На основании этих работ Л. А. Орбели пришел к заключению, что потеря мышцами автоматизма произошла в результате влияний, идущих к ним по двигательным нервам, причем на первом этапе депо ограничивалось регуляцией реакций мыши на изменения среды. Со временем двигательный нерв (Орбели говорил всегда о двигательном нерве, подразумевая мотонейроны, конечно) все больше и больше подчинял себе мышечные клетки, пока не сумел полностью подавить их автоматизм. С этого времени из регулирующего аппарата двигательный нерв превратился в пусковой аппарат, импульсы которого стали единственным источником возбуждения мышц в нормально функционирующем организме.

Подавляя автоматизм мышц, мотонейроны сами проявляют автоматизм, зависимый от окружающей их среды. Но в свою очередь и они подпадают под регулирующее воздействие, как только созревают афферентные связи, и в этом случае регуляторная функция афферентных систем сменяется пусковой, а м ото нейроны автоматизм утрачивают пол, ностью. Едва ли этот путь эволюции, вскрытый Л. А. Орбели, имел значение лишь для преобразования функций мышечных ; клеток и мотонейронов. Естественно думать, что он сохраi няется и на более высоких ступенях развития нервной сис: темы и играет основную роль на всем протяжении цефализации функций.

В зависимости от работы, которую выполняют нейроны на тех или иных уровнях мозга, афферентные связи с ними то ограничиваются функцией регуляций их авторитмической активности, то становятся источником фазных реакций на фоне подавленной авторитмичности. При этом в случае необходимости влияние афферентных систем может быть блокировано с помощью пресинаптического торможения. Описанные нами факты, полученные при изучении реакций эмбрионов на электрокожное раздражение и на растяжение мышц новорожденных животных, служат подтверждением выводов о роли афферентных систем в регуляции первичных ритмов авторитмического возбуждения в раннем онтогенезе и о значении пресинаптического торможения для проявлёния этих ритмов в период, когда афференты становятся источником их подавления. По мере усложнения и совершенствования функций мозга та регуляторная роль, которую играла афферентная система уже на ранних уровнях эволюции животного мира, становится недостаточной.

Недостаточным, очевидно, оказался и механизм пресинаптического торможения для оживления авторитмичности при осуществлении врожденных ритмических специализированных рефлекторных деятельностей и их автоматизации после действия запускающего внешнего стимула. Поэтому должны были появиться новые механизмы. Указания на структуры, участвующие в этом управлении, дают факты, полученные нами при исследовании двигательной активности животных в период формирования врожденных ритмических форм двигательного поведения. Напомним, что периодические комплексы быстрых движений в течение короткого отрезка времени развития (вторая половина развития куриного эмбриона и первые дни после рождения крыс) трансформируются и приобретают вид серий веретен (в графическом выражении), внешне сходных с веретенами медленных потенциалов спящего мозга взрослых животных. Это совпадение форм, очевидно, не случайное, напротив, оно свидетельствует о том, что сонные веретена взрослых животных и человека, как и другие феномены подобного типа, отражают переход мозга на режим первичных ритмов возбуждения, свойственного раннему онтогенезу.

Поскольку, как в настоящее время доказано, первичным источником организации веретенообразных медленных потенциалов у взрослых являются неспецифические ядра таламуса, то это заставляет предполагать, что неспецифические системы мозга имеют прямое отношение к регуляции авторитмической активности специализированных нейронов. Деятельностью неспецифических таламических структур обеспечивается не только переход нейронов на авторитмический режим во время сна9 несомненно выгодный в энергетическом отношении, но и использование этих режимов в рефлекторных врожденных реакциях на афферентные - стимулы По-видимому, особенно большое значение имеют неспецифические системы таламуса для настройки на авторитм нейронов коры больших полушарий. Об этом свиде-тельствует то обстоятельство, что в отличие от стволовых нейроны коры лишь в малой степени способны к ритмическому последействию вызванных потенциалов без помощи таламуса (Нарикашвили, 1972, и др.).Авторитмичность первичных живых систем в эпоху зарождения жизни служила бы помехой для возникновения многоклеточных организмов, не будь с самого начала средств для синхронизации ритмов клеток, входящих в организм.

Прежде чем возникли нервные механизмы синхронизации, использующие специализированные тормозные клетки для построения системы возвратного постсинаптического торможения (Andersen, Eccles, 1962), синхронизация могла достигаться чисто электрическим, механическим или химическим путем. Если эфаптическая передача возбуждения от клетки к клетке (Arvanitaki, 1942) предполагается даже в высокоорганизованной нервной системе, то тем более она была неизбежна на начальных ступенях эволюции. На роль механического фактора синхронизации сократимых элементов указывают наши эксперименты с амнионом куриного эмбриона. Мышечные клетки этой внезародышевой оболочки реагируют сокращением на механическое растяжение, а строение амниона таково, что при сокращении одной клетки растягиваются соседние, благодаря чему вовлекается в сократительный акт большое количество мышечных клеток. Перечисленные возможности синхронизации играли значительную роль в донервной стадии эволюции и продолжают, вероятно, играть ее и теперь в раннем онтогенезе позво, ночных, но решающее значение имели, конечно, внешние физические стимулы.

(голосов:)

Пожожие новости
Совершенно очевидно

Совершенно очевидно

Совершенно очевидно, что внешние раздражители у низших...
Очевидно, строгости ритма...

Очевидно, строгости ритма...

Очевидно, строгости ритма комплексов мешают какие-то...
Активное усвоение физических...

Активное усвоение физических...

Активное усвоение физических ритмов стало возможным,...
Скорее всего это происходит...

Скорее всего это происходит...

Скорее всего это происходит потому, что для проявления...
В другом случае...

В другом случае...

В другом случае они, возникая в тех же структурах,...
Оказалось, что Параметры...

Оказалось, что Параметры...

Оказалось, что Параметры периодической электрической...
Комментарии
{title}

Скорее всего это происходит...

Скорее всего это происходит потому, что для...
{title}

Групповые разряды наблюдаются...

Групповые разряды наблюдаются очень редко....
{title}

Особенно важно открытие, сделанное...

Особенно важно открытие, сделанное Н. Е....
{title}

Во время активных движений...

Во время активных движений слабые и неустойчивые...
{title}

Опыты

Масштаб 10 сек. О периодах неподвижности между...
{title}

Подобная картина, но более...

Подобная картина, но более яркая и четкая,...
{title}

Они тем более необходимы, что среди...

Они тем более необходимы, что среди современных...
{title}

Авторы отмечают при этом, что выраженные...

Авторы отмечают при этом, что выраженные вспышки...